Пресноводные тетрадоны в аквариумистике - это десятки видов африканских и азиатских иглобрюхих, которые всю жизнь проводят в пресной воде и резко отличаются как по биологии, так и по "аквариумной специализации". Ниже - обзор групп, родов и типичных видов с акцентом на реальных пресноводных формах (без солоноватоводных "пограничников").
Таксономия и общая характеристика
Семейство Tetraodontidae включает более 180 видов, но строго пресноводных среди них относительно немного: они обитают в реках и озёрах Африки, Азии и Южной Америки. Исторически большинство пресноводных тетрадонов относили к роду Tetraodon, однако современные ревизии "разнесли" их по ряду родов: Tetraodon (в узком смысле - шесть африканских речных видов), Carinotetraodon, Pao, Colomesus, Auriglobus и др.
Общими для всех пресноводных тетрадонов признаками остаются:
- кожный покров без чешуи и плотные кожные пластины;
- "клюв" из четырёх сросшихся зубных пластин, постоянно растущий и требующий истирания твёрдым кормом;
- способность раздуваться при угрозе, набирая воду в желудок.
В природе пресноводные тетрадоны занимают разные ниши: от стайных пелагических форм до донных засадников. Условно их можно разделить на несколько экологических групп:
- мелкие территориальные "карлики" мелководий и заросших лагун;
- стайные и активно плавающие речные виды;
- донные засадные хищники;
- крупные одиночки открытых участков рек и озёр.
Карликовые пресноводные тетрадоны (род Carinotetraodon)
К "нано-тетрадонам" относят небольшие азиатские виды из рода Carinotetraodon, многие из которых остаются полностью пресноводными.
Самый популярный в аквариумистике - Carinotetraodon travancoricus, карликовый (гороховый, pea puffer) тетрадон.
- Максимальный размер обычно до 2,5 см;
- Естественная среда - мелководные, слаботекущие водоёмы Индии, густо заросшие растениями и прикрытые плавающей растительностью.
Carinotetraodon irrubesco (red-tail/red-eye puffer) - мелкий вид с ярко-красным хвостом и глазами у самцов, происходящий с Суматры и Борнео;
Carinotetraodon lorteti и родственные "red eye puffers" - агрессивные, территориальные, чаще всего одиночные рыбы для опытных любителей.
Tetraodon fluviatilis - тетрадон зелёный
Общие особенности карликов:
- выраженный индивидуализм и территориальность даже при крошечных размерах;
- зависимость окраски и поведения от количества укрытий и зрительных барьеров;
- питание в природе почти полностью состоит из мелких беспозвоночных (личинки насекомых, ракообразные, моллюски).
Крупная и недооценённая группа - речные стайные и полустайные тетрадоны, адаптированные к жизни в течении.
Наиболее известен Colomesus asellus (South American / Amazon puffer) - амазонский пресноводный тетрадон, встречающийся в реках и разливах бассейна Амазонки.
Амазонский тетрадон:
- остаётся пресноводным и не требует добавления соли;
- активно плавает, держится группами и обходит большие участки реки в поисках моллюсков и ракообразных;
- в аквариуме нуждается в проточном оформлении, сильной фильтрации и длинных "дорожках" для плавания.
Эти рыбы:
- компактны (обычно до 6–8 см), но чрезвычайно подвижны и агрессивны;
- приспособлены к течению и высокому содержанию кислорода;
- часто специализируются на кусковом выедании тканей у крупных рыб и позвоночных в природе, что в аквариуме проявляется как крайний редко.
Современная ихтиология относит к "истинным" пресноводным тетрадонам в составе рода Tetraodon шесть африканских видов: T. lineatus, T. mbu, T. miurus, T. pustulatus, T. schoutedeni и T. duboisi.
Для аквариумиста наиболее значимы:
- Tetraodon lineatus (нильский тетрадон, Fahaka) - крупный речной хищник длиной до 40–45 см, обитающий в Ниле и других африканских реках;
- Tetraodon mbu (mbu puffer) - один из крупнейших пресноводных тетрадонов планеты (до 60–70 см), происходящий из системы Конго;
- Tetraodon miurus и близкие к нему "конго-пуфферы" - донные засадные хищники, зарывающиеся в песок и нападающие молниеносным броском
- занимают верхушку трофической пирамиды в своих экосистемах, питаясь рыбой, крупными моллюсками и ракообразными;
- отличаются высоким интеллектом и развитием "личности", но при этом требуют колоссальных объёмов (для Mbu - тысячи литров) и индивидуального содержания;
- демонстрируют разный уровень агрессии: у Mbu описаны относительно терпимые групповые содержания в огромных объёмах, тогда как T. lineatus известен как крайне агрессивный одиночка.
Род Pao объединяет множество азиатских пресноводных тетрадонов, ранее относимых к Tetraodon и Monotrete. Среди них:
- Pao suvattii (arrowhead / Mekong puffer), Pao palembangensis (humpback puffer), Pao baileyi (hairy puffer) - типичные донные засадники рек Индокитая;
- Pao leiurus, Pao ocellaris и ряд других более подвижных форм, часто с глазчатыми пятнами (оцелли).
- уплощённое тело, способность частично зарываться в песчаный или илистый субстрат;
- малоподвижный образ жизни: значительную часть времени рыба проводит, почти не двигаясь, и резко бросается на проходящую добычу;
- выраженная территориальность и сильное оружие в виде мощного клюва, делающие совместное содержание с любыми рыбами крайне рискованным.
Несмотря на общие черты строения, пресноводные тетрадоны демонстрируют широкий спектр адаптаций к своим нишам. У стайных видов (Colomesus, часть Auriglobus) тело более обтекаемое, плавники развиты, что позволяет эффективно маневрировать в течении. У засадников (Pao suvattii, T. miurus) - мощный, высокий спинной и анальный плавники, смещённые назад, что обеспечивает взрывной старт, а ротовой аппарат и расположение глаз приспособлены к засадному образу жизни.
Карликовые виды (Carinotetraodon) обычно имеют относительно крупную голову и глаза при небольшом теле, что связано с жизнью в густой растительности, где важны маневренность и хорошее зрение на короткой дистанции. Крупные африканские виды, напротив, обладают массивным, мощным корпусом, позволяющим атаковать крупную добычу и выдерживать сильное течение в больших реках.
Питание и зубной аппарат
Во всех пресноводных линиях тетрадонов основа рациона - животный корм, но конкретная специализация варьирует от охоты на моллюсков до поедания чешуи и плавников других рыб.
Растущие зубные пластины - ключ к их экологии:
- у видов, специализирующихся на моллюсках и ракообразных (Colomesus, крупные Tetraodon), клюв особенно мощный, способный раскусывать прочные раковины;
- у мелких карликовых тетрадонов клюв меньше, но всё равно требует регулярного истирания на твёрдой пище (улитки, рачки с панцирем).
- регулярно предлагать улиток, ракообразных, твёрдые замороженные корма;
- избегать исключительно мягкого корма (мотыль, фарш), иначе зубы могут перерасти вплоть до неспособности захватывать пищу.
Профиль агрессии у пресноводных тетрадонов неравномерен: от относительной "компанейскости" амазонского Colomesus asellus до абсолютного одиночества нильского Tetraodon lineatus. Многие виды совмещают выраженную территориальность с развитым "исследовательским" поведением и легко обучаются узнавать хозяина, реагировать на кормление и даже распознавать время суток.
Общие тенденции:
- карликовые виды проявляют внутривидовую агрессию и требуют сложной структуры аквариума с визуальными барьерами;
- крупные африканские и большинство Pao - ярко выраженные одиночки, совместное содержание возможно лишь в гигантских объёмах и с большим риском;
- стайные речные виды формируют рыхлые группы и демонстрируют сложное иерархическое поведение.
В природных экосистемах пресноводные тетрадоны играют роль хищников среднего и высшего уровней, контролируя численность беспозвоночных и мелких рыб. Некоторые виды с узким ареалом (отдельные Pao, Carinotetraodon и Auriglobus) потенциально уязвимы к разрушению местообитаний, загрязнению рек и гидростроительству, хотя формального статуса охраны у большинства пока нет.
Современная аквариумистика, с одной стороны, способствует изучению их биологии и развивает практику разведения в неволе, а с другой - создаёт риск неустойчивого вылова диких популяций при массовом спросе на редкие виды. Ответственное отношение к выбору вида, отказ от "гигантов" при отсутствии подходящих условий и интерес к разведению - важный вклад любителей в сохранение этой необычной группы рыб.