Современная аквариумная экология выделяет сложные взаимодействия между растениями, микроорганизмами и водной средой, в основе которых лежит обмен биохимическими сигналами. Одним из наиболее важных явлений является аллелопатия — способность растений выделять специфические метаболиты (аллелохимикаты), оказывающие влияние на рост, развитие и выживание соседних организмов, включая растения, водоросли, цианобактерии и микробиоту аквариума.
Механизмы аллелопатии
Аллелопатические процессы преимущественно связаны с выделением вторичных метаболитов, включая фенольные соединения, терпенои́ды, органические кислоты и алкалоиды. В условиях аквариума растения способны выделять такие вещества как бензоксазиноиды, флавоноиды, кумарины, индольные соединения и терпены.
Всё это может приводить к:
- Подавлению роста водорослей и цианобактерий.
- Конкурентному вытеснению нежелательных видов растений.
- Стимуляции/ингибированию роста полезных бактерий и микробиоты.
Аллелохимикаты относятся к широкому спектру вторичных метаболитов: фенольные соединения, флавоноиды, алкалоиды, терпеноиды, органические кислоты, оксигенированные жирные кислоты и полиацетилены. Биохимический эффект зависит от:
- Концентрации вещества в воде;
- pH среды, температуры и фотопериода;
- Видового состава растений и бактерий.
Практическое применение аллелопатии
- Подавление цветения водорослей и эвтрофикации воды.
- Экологически безопасная биорегуляция растительных сообществ аквариума.
В экспериментальных работах показана выраженная видоспецифичность действия аллелохимикатов:
- Целые растения H. ranunculoides угнетали рост Chlorella vulgaris, но не влияли на Synechocystis.
- Размельчённые растения Crassula helmsii подавляли оба вида фитопланктона, причём эффект был сильнее, чем у H. ranunculoides, что связано с большой доступностью аллелохимикатов.
- В смешанных культурах присутствие зелёных водорослей стимулировало рост цианобактерий, то есть конкуренция в реальных экосистемах может не соответствовать результатам отдельных тестов.
Ниже приведён подробный научный обзор по видам водных растений и спектру конкурентного действия их аллелохимикатов (кто кого подавляет), с указанием конкретных источников и экспериментов.
Аллелопатические водные растения: точечные эффекты на водоросли и цианобактерии
1. Hydrocotyle ranunculoides (Плавающий рясковидный пенниуорт)
- Сильное подавление: Chlorella vulgaris (зелёная водоросль)
- Эффект на цианобактерии: Synechocystis — практически не подавляет
- Механизм: Выделяет водорастворимые аллелохимикаты, способные понижать темпы роста аэробных зелёных водорослей в аквариуме и закрытых водоёмах, особенно при высокой плотности или свежей биомассе.
- Сильное подавление (только в измельчённом виде):
— Chlorella vulgaris
— Synechocystis (цианобактерия) - В целостном состоянии — эффект либо слабый, либо отсутствует
- Механизм: После механического повреждения выделяет мощные аллелохимикаты, которые активно угнетают обе тестируемые группы. Интересно, что при наличии Chlorella рост Synechocystis активизируется (комменсализм).
- Сильное подавление:
— Водоросли рода Oscillatoria, Scenedesmus, Microcystis
— Цианобактерии: Anabaena, Microcystis - Механизм: Фенольные соединения, сульфидные аналоги, кислоты. Эффект заметен при высокой инсоляции, низком уровне фосфора, плотных посадках.
- Стимуляция: Chlorella, Scenedesmus (зелёные водоросли)
- Подавление: Anabaena (цианобактерия), а также ряд сине-зелёных
- Механизм: Выделяет флавоноиды и фенильные кислоты, которые в одних случаях стиимулируют рост зелёных водорослей, но эффективно тормозят цианобактерии типа Anabaena.
- Подавление: Microcystis aeruginosa (одна из главных "виновников" цветения воды)
- Механизм: Эксперименты показывают, что хелатные комплексы аллелохимикатов угнетают синтез белков и деление клеток водорослей.
- Мягкое подавление: Microcystis
- Косвенная стимуляция: Зелёные водоросли при избытке органики
- Эффект зависит не только от вида растения, но и от состояния биомассы (целое/раздавленное), степени освещённости, наличия определённых бактериальных симбионтов и конкурентного окружения.
- В отдельных случаях бактерии, живущие на поверхности растений, могут разрушать аллелохимикаты, снижая их воздействие, либо превращая их в более активные соединения.
- Композиции, в которых Ceratophyllum выращивается рядом с Myriophyllum и Limnophila, способны подавлять массовое развитие цианобактерий без значимых потерь для зеленых макрофитов.
- Для борьбы с цветением и вспышками водорослей эффективно использовать Myriophyllum, Limnophila, Ceratophyllum, Hydrocotyle (для зелёных водорослей).
- Ceratophyllum лучше вводить для контроля цианобактерий, избегая монокультур при наличии водорослей типа Chlorella.
- Эффективность зависит от сочетания видов, освещения, минерального баланса, pH.
Литература
- Wang T., Liu H. Aquatic plant allelochemicals inhibit the growth of microalgae and cyanobacteria in aquatic environments. Environ Sci Pollut Res Int. 2023 Oct;30(48):105084-105098. doi:10.1007/s11356-023-29994-5.
- Embracing the Allelopathic Potential of Invasive Aquatic Plants. Frontiers in Environmental Science.
- Reynolds S.A., Aldridge D.C. Embracing the Allelopathic Potential of Invasive Aquatic Plants to Manipulate Freshwater Ecosystems. Frontiers in Environmental Science, 2021 Feb;8:551803.
- Allelopathy or Warfare in Aquarium Plants. Aquariumbreeder.com.